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水解纖維素
概念
1906年，Seilliere首次在蝸牛的消化液中發(fā)現了能分解天然纖維素的纖維素酶。1945年又在微生物中發(fā)現了此酶。到了20世紀六七十年代，科學(xué)家們針對世界人口猛增的形勢，開(kāi)始研究用纖維素酶使纖維索轉化為食物，生產(chǎn)單細胞蛋白。第二次世界大戰后，前蘇聯(lián)每年用于飼料的單細胞蛋白高達200萬(wàn)噸。進(jìn)人20世紀90年代，世界范圍的能源枯竭和環(huán)境污染日益嚴重，纖維素酶的研究重點(diǎn)又轉變?yōu)殚_(kāi)辟新能源及防止廢纖維污染。有人將纖維索酶的研究分為三個(gè)階段(閻伯旭等,1999)：第一階段是20世紀80年代前，主要利用生物化學(xué)的方法對其進(jìn)行分離純化；第二階段是1980- 1988年期間，主要利用基因工程的方法對酶的基因進(jìn)行克隆和一級結構的測定；第三階段是1988年至今，主要利用結構生物學(xué)及蛋白質(zhì)工程的方法對纖維索酶分子結構及功能進(jìn)行研究。
來(lái)源
纖維素酶是能將纖維素水解成葡萄糖的一組酶的總稱(chēng)，來(lái)源廣泛，主要包括微生物來(lái)源、植物來(lái)源和動(dòng)物來(lái)源纖維素酶。
1、微生物來(lái)源的纖維素酶
能分泌纖維素酶的微生物主要有霉菌、擔子菌等真菌，也包括細菌、放線(xiàn)菌和一些原生動(dòng)物。目前，人們研究的纖維素酶主要來(lái)自于細菌和絲狀真菌(Wood，1992；Bhat和Bhat，1997)。細菌主要有纖維黏菌、生孢纖維黏菌和纖維桿菌等，但由于細菌分泌的纖維素酶量少(低于0.1 g/L)，同時(shí)產(chǎn)生的酶屬胞內酶或者吸附于細胞壁上，故很少用細菌作纖維素酶的生產(chǎn)菌種。絲狀真菌則能較大量地產(chǎn)生纖維素酶，且能分泌到細胞外，屬胞外酶，這有利于酶的提取。
利用微生物生產(chǎn)纖維素酶的研究開(kāi)展較早。早期許多研究集中在利用綠色木霉(、康氏木霉、青霉等嗜溫好氧真菌產(chǎn)纖維素酶。對纖維素作用較強的菌株多是木霉屬、青霉屬、曲霉屬和枝頂孢霉的菌株，特別是綠色木霉及其近緣的菌株。目前飼用纖維素酶主要來(lái)源于綠色木霉、李氏木霉、根霉、青霉、嗜纖細菌、側孢菌等，其中綠色木霉應用最為廣泛。
2、植物來(lái)源的纖維素酶
植物可以產(chǎn)生纖維素酶的觀(guān)點(diǎn)早已被人們所認識和接受。在植物中，纖維素酶在植物發(fā)育的不同階段發(fā)揮著(zhù)水解細胞壁的作用，如果實(shí)成熟、蒂柄脫落等過(guò)程。柴國花等(2006)采用RT-PCR檢測培養4周的大豆幼苗的5個(gè)不同組織：嫩葉、老葉、莖、離層和根，測得脫落纖維素酶基因的表達量互不相同，離層中表達量最高，莖中表達量最低。同時(shí)選取表達量最高的離層作為逆境處理材料，分別用高溫、干旱、鹽處理不同時(shí)問(wèn)后，檢測脫落纖維素酶基因的時(shí)間表達模式，結果表明：3種逆境條件下，脫落纖維素酶基因的時(shí)間表達模式各不相同，但總的來(lái)說(shuō)，高溫能抑制脫落纖維素酶基因的表達，干旱和鹽都能促進(jìn)脫落纖維素酶基因的表達。目前關(guān)于谷物性飼料中是否存在纖維素酶及其對畜禽消化影響的研究并不多見(jiàn)．對植物源纖維素酶的酶活及其調控研究將有助于研究植物源和微生物源纖維素酶的差異并進(jìn)一步開(kāi)發(fā)高效纖維素酶菌種。
3、動(dòng)物米源的纖維素酶
動(dòng)物來(lái)源纖維素酶包括在動(dòng)物消化道內寄生微生物分泌的纖維素酶和動(dòng)物自身分泌的纖維素酶。反芻動(dòng)物依靠瘤胃微生物可消化纖維素，因此可以利用瘤胃液獲得纖維素酶的粗酶制劑。張曉華等(1995)報道了一個(gè)厭氧中溫分解纖維素的瘤胃梭菌新種。Nakashima等(2000)從白蟻體內分離到一種相對分子質(zhì)量為48000的內切β-1，4-葡聚糖酶。王驥(2003)從福壽螺體內分離得到一種同時(shí)具有外切β-1，4-葡聚糖酶、內切β-1，4葡聚糖酶和內切北塔-1，4一木聚糖酶3種酶活性，相對分子質(zhì)量為41500的多功能纖維素酶，同時(shí)在福壽螺的卵母細胞中獲得了編碼該酶的基因。上述研究證實(shí)動(dòng)物自身可分泌內源性纖維素酶，這可能是動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程中對自然環(huán)境的適應性選擇，對高等動(dòng)物豬、雞等而言自身分泌的纖維素酶有限。
4、液體發(fā)酵產(chǎn)纖維素酶
液體發(fā)酵的突出優(yōu)點(diǎn)是便于控制污染，尤其是目前常用的液體深層發(fā)酵技術(shù)，另外就是產(chǎn)生的纖維素酶純度高、便于濃縮成高濃度的產(chǎn)品。液體發(fā)酵節省勞動(dòng)力、適合于大規模工業(yè)化生產(chǎn)，但大規模生產(chǎn)時(shí)，發(fā)酵罐的攪拌槳不停地攪拌耗能是相當巨大的。液體發(fā)酵的培養周期長(cháng)，至少長(cháng)達7～8 d，更多的長(cháng)達11 d以上(丹尼爾等，1984)。
5、固體發(fā)酵產(chǎn)纖維素酶
固體發(fā)酵的基本流程是：菌種平板一搖瓶一種曲一固體發(fā)酵。固體發(fā)酵產(chǎn)纖維素酶的特點(diǎn)是：由于發(fā)酵條件更接近自然環(huán)境狀態(tài)下的微生物生長(cháng)習性，使得其產(chǎn)生的酶系更全面，有利于降解天然纖維素；在設備、耗能、投資、生產(chǎn)成本方面國內外許多丁-廠(chǎng)的建立已說(shuō)明比液體發(fā)酵優(yōu)越得多；固體發(fā)酵不需攪拌，培養周期短，只培養3 d，且在不含游離水的條件下培養，水分為75%。但是，固體發(fā)酵比液體發(fā)酵較難控制污染，不過(guò)隨著(zhù)近幾年技術(shù)發(fā)展，固體發(fā)酵污染相對較難控制的問(wèn)題，已得到很大的改進(jìn)。
降解機理
關(guān)于纖維素酶降解纖維素作用機制的假說(shuō)很多，在對纖維素酶各組分間作用順序和部位及協(xié)同作用的分子學(xué)機理等方面的假說(shuō)存有較大異議，但對于各組分間存有很強的協(xié)同作用及部分單一組分酶的水解效果具有一定的共識。
1950年，Reese等提出了由于天然纖維素的特異性而必須以不同的酶協(xié)同作用才能分解的C1-Cx假說(shuō)。這個(gè)假說(shuō)認為：當纖維素酶作用時(shí)，首先C1酶(內切葡聚糖酶)首先作用于纖維素結晶區，使其轉變成可被Cx酶(外切葡聚糖酶)作用的非結晶區，Cx酶隨機水解非結晶區纖維素，然后β-1，4一葡萄糖苷酶將纖維二糖水解成葡萄糖。Wood(1985)在研究木霉、青霉的纖維素酶水解纖維素時(shí)，發(fā)現培養液中的兩種外切酶在液化微晶纖維素和棉纖維時(shí)具有協(xié)同作用。Kanda等(1976)還發(fā)現了只是對可溶性纖維素進(jìn)攻方式不同的兩種內切葡萄糖苷酶在結晶纖維素的水解過(guò)程中也具有協(xié)同作用。協(xié)同作用一般認為是內切纖維素酶首先進(jìn)攻纖維素的結晶區，形成外切纖維素酶需要的新的游離末端。然后外切纖維素酶從多糖鏈的非還原性末端切下纖維二糖單位，β-葡萄糖苷酶再水解纖維二糖單位，形成葡萄糖。一般來(lái)說(shuō)，協(xié)同作用與酶解底物的結晶度成正比，當酶組分的混合比例與霉菌發(fā)酵濾液中各組分比相近時(shí)，協(xié)同作用最大，不同菌源的內切與外切酶之間也具有協(xié)同作用(Henrissat等，1995)。目前最易接受的酶水解機理如圖所示
纖維素水解圖
試驗
水生細菌有的具有分解纖維素的能力，通常認為，能在以纖維素作為唯一碳源的培養基上生長(cháng)的細菌必然含有纖維素酶，即能分解纖維素，如纖維分解細菌等具有分解纖維素的能力。故而可利用此類(lèi)細菌的這種特性來(lái)鑒定它們。鑒定時(shí)以不含碳源的培養基為宜，下舉兩種。
1、無(wú)機鹽培養基
NHNO 1.0克
KHPO·3HO 0.5克
KHPO 0.5克
MgSO·7HO 0.5克
NaCl 1.0克
CaCl 0.1克
FeCl 0.02克
酵母膏 0.05克
水 1000毫升
2、胨水培養基
蛋白胨 5克
NaCI 5克
自來(lái)水 1000毫升
將上面兩物質(zhì)放于水中，加熱溶解。調pH為7.0-7.2，分裝于試管，在121℃的高壓蒸汽鍋內滅菌20分鐘。
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